Достижения сравнительной генетики, с которыми мы познакомились в двух предыдущих главах, позволили многое прояснить в эволюционной истории человечества. До сих пор речь у нас шла об анализе генов современных людей и других приматов. Но в последние годы начало стремительно развиваться еще одно направление генетических исследований, в саму возможность которого еще лет 15 назад мало кто верил. Конечно, я имею в виду палеогенетику — анализ фрагментов ДНК, добытых из ископаемых костей. Мы познакомимся с успехами палеогенетики на примере неандертальцев, которым, собственно, и посвящена эта глава.

 Пока сапиенсы в Африке изобретали и снова забывали высокую культуру, а их экспедиционные отряды совершали вылазки в Палестину и осваивали северное побережье Индийского океана, на западе и в центре Евразии господствовало "альтернативное", неандертальское человечество.

 О неандертальцах написано много, в том числе на русском языке. Рекомендую читателям две замечательные новые книжки: "Неандертальцы: история несостоявшегося человечества" археолога Л. Б. Вишняцкого и "Предшественники. Предки? Палеоантропы. Издание 2" антрополога С. В. Дробышевского. Обе книги вышли в 2010 году. Мы же ограничимся констатацией самых основных фактов и рассказом о нескольких наиболее интересных (на мой вкус) недавних открытиях.

 Как известно, неандертальцы, особенно европейские, обладали крепким телосложением и большой физической силой. Они явно были хорошими охотниками, питались в основном мясом. До недавних пор думали, что они вообще ничего другого не ели. На это вроде бы указывали результаты изотопного и микроэлементного анализа костей и зубов. Однако недавние исследования зубного камня неандертальцев показали, что растительная пища все-таки входила в их рацион, причем эту пищу подвергали термической обработке.

 Об охотничьих приемах неандертальцев известно мало. Предполагают, что они редко или вовсе не пользовались метательным оружием. Хотя их предки, европейские Н. heidelbergensis, еще 400 тыс. лет назад умели делать метательные копья из стволов молодых елей, за неандертальцами такого пока не замечено. Похоже, они предпочитали ближний бой. Поэтому ли, по причинам ли социального характера, но многие неандертальские скелеты несут следы многочисленных травм и ранений, нанесенных преимущественно спереди. Этим они отличаются от хитрых кроманьонцев — сапиенсов, явившихся в неандертальскую Европу около 45 тыс. лет назад. У кроманьонцев травм поменьше, и многие из них нанесены сзади.

 В общем, неандертальская жизнь была не сахар. Но человеческий дух способен подняться над житейскими невзгодами. Неандертальцы не бросали своих: даже сильно искалеченные, больные, не способные участвовать в охотах или схватках с соседями индивиды продолжали жить со своими семьями. Ясно, что о них заботились, кормили их.

 О своих заботились, но вот с чужими обходились сурово. В самом начале 2011 года вышла статья испанских антропологов, проливающая новый свет на жизнь и нравы коренного среднепалеолитического населения Европы (Lalueza-Fox et al., 2011).

Раскопки в пещере Эль-Сидрон на севере Испании ведутся с 2000 года. За это время здесь нашли останки 12 неандертальцев и около 400 среднепалеолитических (мустьерских) орудий. Возраст находок — примерно 49 тыс. лет. Человеческие кости и орудия, по-видимому, не накапливались здесь постепенно в течение долгих веков: все это одномоментно провалилось в пещеру с поверхности в результате карстового обвала. Наверху была стоянка, где неандертальцы жили, скорее всего, недолго. 18 % обработанных обломков камня подходят друг к другу, а это значит, что орудия, скорее всего, были изготовлены в течение короткого периода.

 Все 12 человек были съедены другими неандертальцами (других людей в то время в Европе не было), причем очень голодными. Кости исцарапаны каменными орудиями и расколоты для извлечения мозга. Разумеется, каннибализм не был уникальной особенностью неандертальцев: его практиковали и другие представители рода Homo, причем некоторые сапиенсы занимались этим еще совсем недавно и не только под угрозой голодной смерти.

 Обвал произошел вскоре после гибели несчастных. Останки вместе с каменными орудиями попали в прохладное подземелье и были сразу засыпаны известняком, что обеспечило прекрасную сохранность. Кости принадлежат троим взрослым мужчинам, трем взрослым женщинам, троим юношам-подросткам (12-15 лет) и троим детям (2-3, 5-6 и 8-9 лет), пол которых установить не удалось. Археологи уверены, что все они были членами одной социальной группы, и даже допускают, что это и есть вся группа в полном составе — хотя, конечно, строго доказать это невозможно. Кто-то мог спастись — и от людоедов, и от обвала. Хотя другие находки указывают на то, что неандертальцы действительно жили маленькими группами, примерно человек по десять — об этом свидетельствуют размеры жилого пространства вокруг костра и площадь "спальных мест" в скальном укрытии Абрик Романи возле Барселоны, где неандертальцы жили 55 тыс. лет назад.

 Исследователи сумели извлечь митохондриальную ДНК из костей всех двенадцати жертв каннибализма. Чтобы облегчить себе задачу и минимизировать риск попадания в пробы современной человеческой ДНК, авторы старались соблюдать стерильность уже во время раскопок — новая практика, распространившаяся среди археологов палеолита лишь в последние несколько лет.

 Нуклеотидные последовательности мтДНК людей из Эль-Сидрон очень близки к последовательностям хорватских и германских неандертальцев (но все-таки отличимы от них). Это говорит об очень низком генетическом разнообразии западноевропейских неандертальцев.

 Авторы отсеквенировали лишь наиболее информативные фрагменты митохондриальных геномов — два так называемых гипервариабельных участка (HVR1 и HVR2). В этих участках ранее было найдено и нуклеотидных позиций, по которым разные митохондриальные (материнские) линии европейских неандертальцев отличаются друг от друга.

 Выяснилось, что 12 неандертальцев относятся к трем митохондриальным линиям. Авторы обозначили их буквами А, В и С. К линии А относятся семеро: все мужчины, одна из женщин, два подростка и ребенок 8-9 лет. К линии В — только одна женщина. К линии С — одна женщина (молодая, судя по костям), подросток и дети 2-3 и 5-6 лет.

 Эти результаты показывают, что 12 неандертальцев представляли собой семейную группу, связанную тесным родством. Если взять наугад 12 современных жителей Западной Европы и сравнить их гипервариабельные участки HVR1 и HVR2, то окажется, что средний уровень попарных различий составляет 6,78 нуклеотидных замен. У неандертальцев из Эль-Сидрон — только 1,23. Нечто подобное сегодня можно получить, если взять пробы ДНК на какой-нибудь свадьбе или другом мероприятии, где присутствует много родственников.

 Тот факт, что все трое мужчин имеют один и тот же митохондриальный гаплотип, а у всех женщин гаплотипы разные, указывает на то, что неандертальцы, по-видимому, были патрилокальны. Это значит, что юноши, достигшие зрелости, оставались в родной семье, а девушки переходили в другие группы. Патрилокальность характерна для шимпанзе и бонобо, а также для 70 % традиционных обществ Homo sapiens. Это позволяет предположить, что данный обычай, возможно, был распространен и у наших прямых предков.

 Одна из взрослых женщин имеет гаплотип А, как и мужчины, причем авторы считают, что она вполне может быть матерью ребенка 8-9 лет с тем же гаплотипом. Это, возможно, указывает на то, что патрилокальность была нестрогой (сестры могли оставаться со своими братьями), или на то, что генетическое разнообразие популяции было настолько низким, что даже строгая патрилокальность не позволяла предотвратить близкородственные браки.

 Молодая женщина с гаплотипом С вряд ли была матерью подростка, но вполне могла быть матерью детей 2-3 и 5-6 лет. Если так, то это первая в истории изучения неандертальцев крупица информации, по которой можно судить об интервалах между родами. У современных охотников-собирателей этот интервал составляет в среднем 3,4 года, и у неандертальцев, возможно, он был приблизительно таким же.

Успехи палеогенетики в последние годы позволили разрешить много спорных вопросов, касающихся неандертальцев. В том числе — связанных с их географическим распространением.

 Самой восточной находкой останков неандертальцев долгое время считался скелет ребенка из грота Тешик-Таш в Узбекистане, обнаруженный в 1938—1939 гг. Правда, мало кто из антропологов искренне верил, что именно здесь и проходила восточная граница ареала неандертальцев. С одной стороны, характерные для неандертальцев каменные орудия (среднепалеолитическая мустьерская культура) встречаются намного восточнее. В частности, великолепная коллекция таких орудий собрана в Денисовой пещере на Алтае российскими археологами под руководством академика А. П. Деревянко. Правда, сапиенсы в те времена тоже изготавливали подобные орудия. С другой стороны, некоторые исследователи сомневались в том, что "ребенок из Тешик-Таш" был неандертальцем.

 К сожалению, человеческий костный материал из среднего палеолита Южной Сибири крайне скуден, что оставляет широкий простор для противоречивых интерпретаций. Единичные зубы, как будто "неандерталоидного типа", а в пещере Окладникова — еще и несколько обломков костей конечностей трактовались по-разному. В частности, А. П. Деревянко и его коллеги склонялись к версии, что это кости сапиенсов с некоторыми чертами, характерными для азиатских эректусов — возможное свидетельство гибридизации; другие исследователи придерживались "неандертальской" версии. Недавно в гроте Оби-Рахмат в Узбекистане найдены совсем уж загадочные кости, вроде бы сочетающие признаки сапиенсов и неандертальцев (Кривошапкин, 2005).

Ареал неандертальцев. Кружками отмечены точки, где в ископаемых костях установлено присутствие мтДНК неандертальского типа. По рисунку из Krause et al., 2007.

 Анализ митохондриальной ДНК, выделенной из древних костей, мог бы частично прояснить запутанные проблемы археологии среднего палеолита Центральной Азии. На сегодняшний день твердо установлено, что сапиенсы и неандертальцы долгое время развивались изолированно, и поэтому в их мтДНК накопились разные наборы мутаций, по которым их можно легко различить.

 Международная группа исследователей, в состав которой входят А. П. Деревянко и Сванте Пяабо, ведущий современный специалист по палеогенетике, выделила мтДНК из левого бедра "ребенка из Тешик-Таш" и трех фрагментарных костей из пещеры Окладникова (Krause et al., 2007). Две из них принадлежат подростку, жившему 30—38 тыс. лет назад, а третья — взрослому человеку, жившему около 24 тыс. лет назад (по данным радиоуглеродного датирования). Радиоуглеродный анализ костей из Тешик-Таш провести не удалось, так как в них сохранилось слишком мало коллагена, необходимого для такого анализа.

 Оказалось, что кости "ребенка из Тешик-Таш" и подростка из пещеры Окладникова содержат мтДНК неандертальского типа. В кости взрослого человека из пещеры Окладникова неандертальская ДНК не обнаружена. Что касается современной человеческой мтДНК, то она обнаруживается чуть ли не во всех ископаемых костях, и не только в человеческих, — это неизбежные загрязнения, возникающие в результате изучения древних костей современными учеными (соблюдать стерильность археологи начали совсем недавно).

 Таким образом, можно считать доказанным, что в Узбекистане и на Алтае в среднепалеолитическую эпоху действительно жили неандертальцы. Ну или по крайней мере люди, в чьих жилах текла неандертальская кровь. Необходимо пояснить, что результаты этого исследования не имеют никакого отношения к дискуссии о том, могли ли сапиенсы скрещиваться с неандертальцами. Известно, что митохондриальные генофонды неандертальцев и сапиенсов сильно различались и что эти различия сложились за время долгого раздельного проживания двух популяций (в Европе и в Африке соответственно).

 В дальнейшем, после выхода сапиенсов из Африки, два человечества встретились на просторах Азии, а затем и Европы. Если они скрещивались и давали гибридное потомство, то по митохондриальной ДНК, извлеченной из древних костей, этого никак нельзя определить. Ведь мтДНК отца и матери не смешиваются (не рекомбинируют), каждый человек получает мтДНК только от матери, и поэтому бессмысленно ждать, что в костях, сочетающих морфологические признаки сапиенсов и неандертальцев, обнаружится какой-то "промежуточный" вариант мтДНК. Если и существовали гибриды (а они, как выяснилось в дальнейшем, все-таки существовали), мтДНК у них все равно была либо чисто "наша", либо чисто неандертальская.

Неандертальцы.

 Крайне интересен тот факт, что мтДНК обитателей среднеазиатской и алтайской пещер очень мало отличается от мтДНК европейских неандертальцев (на сегодняшний день прочтены фрагменты последовательностей мтДНК свыше двух десятков неандертальцев из разных районов Европы). Авторы указывают, что, по имеющимся на сегодняшний день данным, генетическое разнообразие неандертальцев в целом оказалось очень низким, примерно таким же, как у современных европейцев и азиатов.

 Как мы знаем, современное внеафриканское человечество произошло от небольшой группы людей, вышедших из Африки. Современные африканцы по своим митохондриальным последовательностям гораздо более разнообразны, чем внеафриканское человечество (и чем неандертальцы). Это объясняется тем, что в исходе из Африки приняли участие носители лишь малой части тех вариантов мтДНК, которые существовали в Африке к тому времени (и существуют там поныне). Полученные данные, по-видимому, свидетельствуют о том, что в истории неандертальцев, как и в нашей, был период резкого сокращения численности ("бутылочное горлышко"), сменившийся периодом быстрого расселения генетически однообразной популяции по обширным территориям.

 Что это было за "горлышко"? Не было ли оно связано с уже знакомой нам глобальной катастрофой — чудовищным извержением вулкана Тоба на Суматре 74 тыс. лет назад, за которым последовало резкое похолодание? Пока можно только гадать. Предполагается, что неандертальская раса начала складываться в Европе около 400—300 тыс. лет назад "на базе" тамошних гейдельбергских людей, а восточная экспансия неандертальцев началась не ранее чем 125 тыс. лет назад.

Рыжий цвет волос и бледная кожа у европейцев связаны с мутациями в гене меланокортинового рецептора (MC1R), которые приводят к нарушению баланса между синтезом черно-коричневой и рыжей разновидностей пигмента меланина (эумеланина и феомеланина соответственно). Этот рецептор, "вмонтированный" в клеточную мембрану, реагирует на внешний химический сигнал — альфа-меланоцит-стимулирующий гормон (а-МСГ) — и передает сигнал внутрь клетки, в результате чего в цитоплазме синтезируется циклический аденозинмоно-фосфат (цАМФ) — универсальная сигнальная молекула, которая в свою очередь передает сигнал дальше по эстафете другим белкам и генам.

 У европейцев известно несколько мутаций (аллельных вариантов) гена mc1r, которые кодируют "ослабленный", то есть работающий с низкой эффективностью, вариант рецептора. Люди, гомозиготные по этим аллелям (то есть те, у кого ослабленными являются обе копии гена), имеют рыжие волосы и бледную кожу.

 В 2007 году большая группа антропологов и молекулярных генетиков из Германии, Испании, Италии, Франции и США сумела выделить из костей двух неандертальцев фрагменты гена mc1r и определить их нуклеотидную последовательность (Lalueza-Fox et al., 2007). Один неандерталец жил в северной Италии 50 тыс. лет назад, другой — в Северной Испании 43 тыс. лет назад. Исследователи обнаружили в неандертальском гене одно отличие от нашего: в позиции 919, где у нас стоит аденин (А), у неандертальцев обнаружился гуанин (Г). На уровне белка это приводит к замене аргинина (R) в позиции 307 глицином (G). Условное обозначение такой замены — R307G.

 Последовательности гена mc1r прочтены у тысяч современных людей, и у всех в позиции 919 находится аденин. Исследователи на всякий случай проверили всех, кто работал с ископаемыми костями, включая себя самих, и ни у кого не нашли аллеля R307G. Это позволяет отбросить версию о загрязнении проб молекулами ДНК современных людей. Даже если в современной человеческой популяции и присутствует аллель R307G, то он настолько редок, что вероятность его попадания в ископаемые остатки обоих неандертальцев ничтожна. Таким образом, гуанин в 919-й позиции — характерная особенность неандертальцев. Это нельзя объяснить и посмертными преобразованиями ДНК ("посмертными мутациями"), потому что в ходе таких мутаций гуанин может стать аденином, а цитозин — тимином, однако аденин, по-видимому, не может превратиться в гуанин (см. ниже). По крайней мере такие случаи до сих пор не были зарегистрированы.

 Чтобы выяснить, как влияет "неандертальская" мутация на функцию меланокортинового рецептора, неандертальский ген был искусственно внедрен в клетки африканской зеленой мартышки, размножающиеся в культуре (да-да, любители научной фантастики могут ликовать: на уровне отдельных клеток гибриды мартышки и неандертальца уже получены!) На эти клетки потом воздействовали гормоном а-МСГ и смотрели, насколько повысится концентрация цАМФ в цитоплазме. Выяснилось, что неандертальская мутация приводит к значительному снижению эффективности работы рецептора. Этим же способом авторы проверили несколько аллелей mc1r, характерных для современных рыжеволосых людей. Оказалось, что эффективность рецепторов, кодируемых этими аллелями, точно так же понижена по сравнению с "диким типом" (то есть с аллелями, характерными для нерыжих людей). По эффективности работы рецептора "неандертальский" и "современные рыжие" варианты гена статистически не различались.

 В конце статьи приведен настоящий шедевр матстатистики — расчет, показывающий, с какой частотой среди неандертальцев могли встречаться рыжие. Казалось бы, какая тут статистика: исследовано всего две косточки, и в обеих найден один и тот же "гуаниновый" вариант гена. Ан нет, авторы скрупулезно рассчитали, что на основе полученных результатов можно утверждать, что с вероятностью 95 % не менее 1 % неандертальцев были рыжими, то есть гомозиготными по "гуаниновому" аллелю. Хотя они запросто могли быть рыжими поголовно — полученные результаты нисколько не противоречат такому предположению.

 По-видимому, неандертальцы, коренные жители Европы, и сапиенсы, пришедшие туда гораздо позже, приобрели светлокожесть и рыжеволосость независимо друг от друга. Об этом свидетельствует то, что мутации, ослабившие меланокортиновый рецептор, у двух наших видов оказались разными. Распространение мутаций могло быть обусловлено тем, что в Европе, в отличие от африканской прародины, не так велик риск получить рак кожи из-за ультрафиолетового излучения (темная пигментация защищает кожу от ультрафиолета). Кроме того, такие мутации могли быть полезны европейцам, так как способствовали синтезу витамина D и тем самым защищали людей от рахита в условиях недостатка солнечного света.

Человек рождается с гораздо более крупным мозгом, чем все прочие современные приматы, что делает роды трудными и опасными. Смертность при родах, по всей видимости, была важным лимитирующим фактором в эволюции людей. Результатом этого является то обстоятельство, что человеческие детеныши рождаются гораздо более беспомощными — фактически, недоразвитыми — по сравнению с детенышами других обезьян. Новорожденные шимпанзе по уровню физического развития примерно соответствуют годовалым человеческим детям. Ни одна женщина не смогла бы родить младенца размером с годовалого ребенка (или хотя бы с головой соответствующего диаметра). Рождение недоразвитых детей развилось в ходе эволюции как необходимый компромисс, компенсация за непомерно раздувшуюся голову представителей рода Homo. Из этого напрямую следуют другие уникальные особенности человека: долгое детство, быстрый рост мозга в первые годы жизни, а также, вероятно, сильная родительская любовь и привязанность к детям (без этих эмоций у палеолитических женщин не хватило бы терпения так долго нянчиться с беспомощными сосунками) (Бутовская, 2004).

 Если человеческий мозг от рождения до зрелости вырастает в 3,3 раза, то у шимпанзе — только в 2,5. До сих пор не вполне ясно, на каком этапе эволюции наших предков появились эти признаки. Для ответа на данный вопрос необходимы ископаемые скелеты маленьких детей, а это огромная редкость.

 Проведенные недавно исследования черепа годовалого эректуса дали противоречивые результаты. Сначала исследователи пришли к заключению, что у Н. erectus был сравнительно короткий период постнатального роста мозга — скорее как у шимпанзе, чем как у человека. Позже другие эксперты оспорили этот результат, показав, что динамика развития мозга у Н. erectus была все-таки больше похожа на человеческую (Leigh, 2006).

 Неандертальцы имели в среднем чуть более крупный мозг, чем современные люди, но они и сами были массивнее. Впрочем, сапиенсы начала позднего палеолита тоже были покрупнее нынешних, и мозг у них по размеру был практически такой же, как у неандертальцев. Впоследствии сапиенсы немного измельчали. Причины этого мы обсудим в главе "Общественный мозг" (кн. 2).

 Относительно того, как протекало раннее развитие мозга у неандертальцев, было высказано несколько гипотез, однако для их проверки не хватало фактов. В 2008 году международная группа антропологов опубликовала результаты изучения трех уникальных находок, проливающих свет на ранние этапы развития неандертальских детей (Ponce de Leon et al., 2008).

 Самая ценная из находок — скелет новорожденного неандертальца, найденный в пещере Мезмайской на Северном Кавказе (Апшеронский район Краснодарского края). Этот ребенок умер 63—73 тыс. лет назад в возрасте не более двух недель. Скелеты двух других детей возрастом 1,6 и 2 года происходят из пещеры Дедерие в Сирии. Один из них (тот, что постарше) найден в слое, радиоуглеродный возраст которого составляет 48—53 тыс. лет; другой — в более глубоком слое, который не удалось точно датировать.

 Костные остатки ребенка из Мезмайской пещеры представляют собой 141 фрагмент; большинство костей отделены друг от друга, но сохранились достаточно хорошо. При помощи рентгеновской томографии и специальных компьютерных программ удалось реконструировать почти весь скелет. Принадлежность этого ребенка к виду Homo neanderthalensis подтверждается как его строением, так и анализом митохондриальной ДНК. Объем мозга в момент смерти у него был в пределах от 422 до 436 см³; в момент рождения, вероятно, около 400 см³, поскольку у современных детей мозг после рождения увеличивается в среднем на 20 см³ в неделю. Таким образом, новорожденный неандерталец по объему мозга не отличался от современных детей, у которых он при рождении составляет от 380 до 420 см³. Это важный результат, показывающий, что такая ключевая особенность современного человека, как рождение детей с крупным мозгом, вероятно, была характерна уже для общих предков Н. sapiens и Н. neanderthalensis, живших 400—500 тыс. лет назад. Из этого также можно заключить, что и продолжительность беременности у неандертальцев и наших с ними общих предков была примерно такой же, как у современного человека.

 Ученые реконструировали строение таза неандертальской женщины, взяв за основу кости, найденные в пещере Табун в Израиле (гора Кармель, около Хайфы). Получилось, что таз у неандерталки был чуть шире, чем у средней современной женщины, но это вряд ли делало роды более легкими. Скорее всего, во время родов крупная голова неандертальского младенца должна была поворачиваться на 90° — точно так же, как у современных детей. Вероятно, "роды с поворотом" тоже появились в ходе эволюции очень рано, еще до разделения линий неандертальцев и современных людей.

 Чтобы выяснить, с какой скоростью рос мозг в первые годы жизни неандертальских детей, ученые реконструировали объем черепной коробки у двух сирийских индивидов, а также использовали полученные ранее данные по двум другим неандертальским детям возрастом 2,2 и 3,2 года. Все четыре точки оказались вблизи верхней границы диапазона, характерного для современных детей соответствующего возраста. Это значит, что в первые годы жизни мозг у неандертальцев рос несколько быстрее, чем у нас.

 Авторы привлекли также данные по неандертальцам более старшего возраста, чтобы выяснить всю траекторию роста мозга. Оказалось, что эти траектории у современных людей и неандертальцев были очень похожими. Вопреки прежним предположениям период роста мозга у неандертальцев был таким же долгим, как у нас. Поэтому нет оснований считать, что для неандертальцев было характерно ускоренное развитие и короткое детство, как предполагалось ранее некоторыми авторами. Быстрый рост мозга в первые годы жизни неандертальцев был связан не с коротким детством, а с более крупными размерами и мозга, и всего тела у неандертальцев по сравнению с современными людьми.

Хотя по объему мозг неандертальцев был практически таким же, как у нас, по форме он заметно отличался. У сапиенсов мозг более округлый, у неандертальцев — удлиненный. Недавно французские и германские антропологи попытались выяснить, на каком этапе индивидуального развития формировалось это различие (Gunz et al., 2010).

 Сам мозг почти никогда не сохраняется в ископаемом состоянии, но о его размере, форме и отчасти структуре (относительном развитии разных участков) можно судить по эндокрану — слепку внутренней части черепной коробки. Авторы использовали сложную методику математического описания формы мозга, основанную на анализе взаимного расположения нескольких десятков "опорных точек", которые можно найти на эндокране человекообразных. Эта методика позволяет сравнивать форму эндокрана разных видов на разных стадиях развития, абстрагируясь от абсолютного размера мозга.

 Сначала авторы применили эту методику к томограммам черепов 58 современных людей и 60 шимпанзе разного возраста, включая семь новорожденных особей каждого вида. Выяснилось, что ключевые различия в характере изменения формы мозга с возрастом наблюдаются на первом году жизни. У современного человека в этот период происходит "глобуляризация" (мозг становится более округлым) за счет ускоренного разрастания теменных и височных областей, а также мозжечка. В результате свод человеческого черепа приобретает характерную выпуклую, куполообразную форму. У шимпанзе "фаза глобуляризации" отсутствует.

Анализ возрастных изменений формы мозга при помощи метода главных компонент. В верхней левой части графика разместились данные по сапиенсам, в нижней правой — по неандертальцам, а также "родезийскому человеку" (Kb, Kabwe) и черепу из Петралонской пещеры (Ре), относимым многими антропологами к виду Homo heidelbergensis. По рисунку из Gunz et al., 2010.

 Затем авторы сравнили возрастные изменения формы мозга у современных людей и неандертальцев. Они использовали реконструкции эндокранов девяти неандертальцев: одного новорожденного (из пещеры Ле-Мустье на юго-западе Франции), одного годовалого ребенка, двух детей постарше, подростка и четверых взрослых.

 Анализ показал, что новорожденные неандертальцы и сапиенсы очень похожи друг на друга как по размеру мозга, так и по его форме. Однако в период от рождения до появления первых молочных зубов мозг наших ближайших ископаемых родственников рос совсем не так, как у нас. Ничего похожего на фазу глобуляризации, характерную для маленьких сапиенсов, у неандертальских младенцев не наблюдалось. В итоге у взрослых неандертальцев мозг оставался удлиненным, а крыша черепа не приобретала характерных для сапиенсов куполообразных очертаний.

 Конечно, выводы, основанные только на одном черепе новорожденного неандертальца и одном — годовалого, нельзя считать абсолютно надежными. Впрочем, авторы предприняли попытку уменьшить зависимость выводов от крошечной выборки неандертальских младенцев. Исходя из известной траектории изменения формы мозга у сапиенсов, а также из известной формы мозга взрослых неандертальцев, они рассчитали, как должен был бы выглядеть мозг новорожденных неандертальцев, если бы их развитие шло по той же траектории, что и у нас. В итоге получилось совершенно нереальное существо с чрезвычайно вытянутой головой, имеющее мало общего с новорожденными сапиенсами и неандертальцами. Авторы также рассчитали, что получилось бы из новорожденных сапиенсов, если бы их мозг развивался по "неандертальской" траектории. Результат такого моделирования оказался очень похожим на типичного взрослого неандертальца.

 По-видимому, отсутствие фазы глобуляризации — это исходный, примитивный признак человекообразных. Вероятно, он был характерен для общего предка человека и шимпанзе, а также для всех ископаемых гоминид, включая неандертальцев. Округлая форма мозга и быстрое разрастание теменных и височных областей сразу после рождения — это эволюционно новая, продвинутая черта сапиенсов.

 Не исключено, что приобретение этого нового признака было связано с функциональными изменениями мозга, например с усложнением механизмов интеграции сенсорной информации и формирования мысленных моделей окружающего мира. Говоря упрощенно, новые данные косвенно свидетельствуют в пользу того, что разум неандертальцев мог заметно отличаться от нашего. Если при этом учесть, что в прямой конкуренции с сапиенсами на территории Европы неандертальцы, как известно, оказались в проигрыше, то напрашивается предположение, что модели мира, создаваемые мозгом сапиенсов, были практичнее, то есть позволяли делать более точные предсказания.

Неандертальская душа и дорога слёз

Как мы уже упоминали в главе "От эректусов к сапиенсам", вопрос о наличии у сапиенсов генетически обусловленных интеллектуальных преимуществ перед неандертальцами является крайне спорным. Большую подборку аргументов против этого предположения приводит в своей книге "Неандертальцы: история несостоявшегося человечества" археолог Л. Б. Вишняцкий (2010). Перечислять их все нет смысла: добудьте книгу Вишняцкого и прочитайте, она того стоит. Но некоторые важнейшие доводы в пользу того, что неандертальцы по уму не уступали сапиенсам, я все-таки упомяну.

1. Шательперронская культура (35—30 тыс. лет назад) и другие европейские археологические комплексы, трактуемые как "неандертальский верхний палеолит". В нескольких точках Западной Европы костные остатки неандертальцев найдены в одних слоях со сложными каменными и костяными изделиями, похожими на позднепалеолитическую индустрию кроманьонцев-сапиенсов. Там есть, в частности, ожерелья из медвежьих зубов. Антропологи спорят, самостоятельно ли изобрели неандертальцы эти "высокие технологии" или позаимствовали их у сапиенсов, которые в то время уже широко распространились по Европе. Некоторые авторы, правда, сомневаются в аутентичности шательперронской культуры и предполагают перемешивание археологических

слоев, в результате которого верхнепалеолитические изделия сапиенсов смешались с более древними костями неандертальцев. В пользу такого предположения свидетельствуют новые результаты радиоуглеродного датирования предметов из шательперронского слоя в Грот-дю-Ренн (Франция). Разброс датировок оказался неожиданно большим, что и позволило предположить перемешивание (Higham et al., 2010). Но эта версия на сегодняшний день все-таки представляется слабой. У шательперрона есть свое "индивидуальное лицо": это не просто набор артефактов, характерных для сапиенсов, в сочетании с костными остатками неандертальцев. Некоторые авторы отмечают, что шательперронские каменные орудия выглядят так, как если бы неандертальцы — великие мастера леваллуазского расщепления и других среднепалеолитических технологий — нашли где-то ориньякские (Ориньяк — первая (древнейшая) эпоха европейского верхнего палеолита (примерно 41—28 тыс. лет назад). Ориньякская культура была характерна для первых сапиенсов, появившихся в населенной неадертальцами Европе. Мы поговорим он ней подробнее в главе "Великое расселение сапиенсов") изделия сапиенсов и попытались их воспроизвести, пользуясь своими отточенными навыками. Впечатление такое, словно неандертальцы никогда не видели, как работают сапиенсы, и были знакомы только с их орудиями (Wynn, Coolidge, 2004). Необходимо помнить, что плотность европейского населения в те времена была чрезвычайно низкой: не более одного человека на 100 км². Более многочисленное население не смогло бы прокормиться охотой и собирательством. Каждая группа охотников, состоявшая в среднем, возможно, из 3—5 парных семей с детьми, общей численностью до 20—30 человек, должна была занимать территорию порядка 2500—3000 км², то есть участок около 50 км в поперечнике. Такие группы, скорее всего, редко контактировали друг с другом, особенно если их не связывала традиция обмена невестами — а в Европе сапиенсы с неандертальцами почти наверняка не скрещивались (см. ниже). Поэтому нет ничего невероятного в том, что неандертальцы могли находить верхнепалеолитические (ориньякские) изделия сапиенсов, но при этом не иметь ни малейшего представления о способах их производства.

2. Несмотря на продолжающиеся дискуссии, сегодня уже практически общепризнан тот факт, что в некоторых неандертальских группах существовали погребальные обряды. Покойников зарывали очень неглубоко и обычно укладывали на бок в "позу эмбриона". Поза могла иметь символический смысл, но это

не обязательно: возможно, неандертальцы просто экономили силы и время, ведь для компактно сложенного покойника могилу выкопать проще, чем для вытянутого во весь рост. В неандертальской могиле в пещере Шанидар на севере Ирака (возраст 50—70 тыс. лет) обнаружено много цветочной пыльцы,причем видовой состав цветов отличается от окружающей флоры: в "могильной" выборке преобладают лекарственные растения. Возможно, неандертальцы иногда целенаправленно раскладывали вокруг могил рога, кости животных и каменные орудия. Например, захоронение неандертальского мальчика в гроте Тешик-Таш в Узбекистане, по-видимому, было обложено рогами козлов. Впрочем, среднепалеолитические сапиенсы (не говоря уж о верхнепалеолитических) тоже хоронили своих покойников. Знаменитое верхнепалеолитическое захоронение Сунгирь (во Владимирской области) всего на какую-то пару-тройку тысячелетий младше последних неандертальцев, доживавших свой век на задворках Европы (в районе Гибралтара, на Балканах, в Крыму) около 28 тыс. лет назад. Роскошь погребального убранства в трех могилах Сунгиря не идет ни в какое сравнение со скромными неандертальскими погребениями и свидетельствует о принципиально более высоком уровне культуры.

3. Среди похороненных неандертальцев есть "глубокие старики" (по тем временам так вполне можно было назвать любого индивида старше сорока), больные и искалеченные люди, которые явно не могли сами о себе заботиться. Уровень травматизма у неандертальцев вообще был весьма высок, что свидетельствует о нелегкой, полной опасностей жизни,

а также о том, что неандертальцы имели достаточную мотивацию для регулярного совершения рискованных действий. Они готовы были рисковать здоровьем и жизнью ради каких-то своих неандертальских целей (а возможно, и идеалов). Едва ли это шло просто от "безбашенности", ведь всем животным присущ инстинкт самосохранения. Конечно, они могли охотиться на крупных и опасных животных просто с голодухи, потому что мелкой добычи не хватало. Но вряд ли дело обходилось без социальной мотивации Может быть, неандертальцы высоко ценили личное мужество и чтили своих героев (а трусов, наверное, презирали). Потому и ухаживали за израненными стариками.

4. Существуют и другие памятники неандертальской "духовной

культуры", но они разрозненны и подчас сомнительны. Типичный пример — знаменитая неандертальская "личина" из пещеры Ла-Рош-Котар во Франции. Она представляет собой кусок кремня с естественным отверстием, в которое кто-то забил плоский обломок кости, закрепленный вдобавок каменными "клинышками". Получившийся предмет отдаленно напоминает морду какого-то животного. Впрочем, тут же возникает вопрос: кому напоминает? Может, только нам, а сами неандертальцы ничего такого в своем изделии не усматривали и забили в отверстие кость просто так, скуки ради? Главное, что "личина" — абсолютно единичный, уникальный объект. Если она и является произведением искусства, древний неандертальский "скульптор", по-видимому, никого не вдохновил. Сородичи не выстроились в очередь к нему на обучение. Ни малейших признаков художественных стилей, распространяющихся по большим территориям, в неандертальской культуре пока не обнаружено. Этим неандертальцы разительно отличаются от верхнепалеолитических сапиенсов. С другой стороны, недавно на юге Испании были сделаны новые находки, показывающие, что западноевропейские неандертальцы изготавливали разноцветные минеральные красители и украшения из продырявленных и раскрашенных ракушек уже около 50 тыс. лет назад, то есть задолго до появления в Европе людей современного типа (Zilhao et al., 2010). Тем самым неандертальцы почти "догнали" африканских сапиенсов, которые начали всерьез заниматься подобными вещами около 72 тыс. лет назад (см. главу "От эректусов к сапиенсам"). Наконец, в феврале 2011 года появилась статья итальянских археологов, в которой они поведали миру о птичьих костях возрастом около 44 тыс. лет с царапинами от каменных орудий, которые были найдены в пещере Фумане в Северной Италии. Большинство птиц относятся к малосъедобным видам, к тому же неандертальцы, жившие в то время в пещере, обрабатывали преимущественно крылья — не самую мясистую часть птицы. По-видимому, их интересовало не мясо, а крупные перья, которые могли использоваться в качестве украшений. Это можно рассматривать как еще один аргумент в пользу наличия у неандертальцев собственной "подлинно человеческой" духовной культуры еще до появления в Западной Европе сапиенсов (сразу над слоями, в которых были найдены птичьи кости с царапинами, в пещере Фумане залегают слои так называемой улуццианской культуры, несколько более продвинутой, чем мустьерская, и сравнимой с аналогичными терминальными неандертальскими слоями (в том числе шательперронскими) в других точках Западной Европы. Возможно, этот последний культурный "рывок" неандертальцев перед окончательным вымиранием подстегивался конкуренцией с сапиенсами, которые к тому времени уже заселили большую часть Европы. Не помогло: еще выше лежат ориньякские слои с типичными верхнепалеолитическими изделиями кроманьонцев-сапиенсов).

Неандертальская "личина" из пещеры Ла-Рош-Котар.

Замечу к слову, что новые факты, свидетельствующие о высоком умственном и культурном развитии неандертальцев, интерпретируются некоторыми авторами не совсем корректно. Иногда утверждается примерно следующее: "Неандертальцы вымерли не потому, что уступали человеку разумному в способности выживать, а просто потому, что Homo sapiens численно превосходил неандертальцев и быстрее размножался" (пример взят из заметки в одном хорошем научно-популярном журнале, но эта идея в более завуалированном виде встречается и в научных трудах). Проблема в том, что способность "быстрее размножаться" и благодаря этому добиваться численного превосходства над конкурентами — это с точки зрения эволюционной теории как раз и означает повышенную приспособленность, то есть то, что авторы цитаты, по-видимому, имеют в виду под фразой "способность выживать". Поэтому отстаиваемые в настоящее время многими авторами "чисто демографические" причины вытеснения сапиенсами неандертальцев не противоречат, а наоборот, самым непосредственным образом подтверждают тезис о том, что сапиенсы превосходили неандертальцев по своей приспособленности.

 Итак, мы вкратце познакомились с данными по неандертальской культуре. А что с мозгом? С. В. Дробышевский на основе изучения множества эндокранов (слепков мозговой полости) неандертальцев и сапиенсов пришел к выводу, что лобная и теменная доли у неандертальцев были меньше, чем у нас; теменная доля к тому же была сильно уплощена. Затылочная доля, напротив, у неандертальцев была заметно крупнее, а височная — почти не отличалась от нашей. По мнению Дробышевского, у неандертальцев, по сравнению с сапиенсами, сильнее были развиты подкорковые центры подсознательного контроля за эмоциями и памятью, тогда как сознательный контроль этих функций, возможно, был слабее. Не исключено также, что неандертальцы уступали сапиенсам по возможностям контроля и координации движений.

 Рельефные бугры в зоне Брока (центре речи, находящемся в орбитной части лобных долей) в сочетании с рядом других косвенных данных (таких как вполне "современное" строение гена FОXP2, подъязычной кости и височной доли мозга) свидетельствуют

о том, что неандертальцы наверняка обладали членораздельной речью.

 На основе имеющихся неполных сведений можно выстроить великое множество разнообразных гипотез об отличиях неандертальской души от нашей (в этой книге термин "душа" в полном соответствии с этимологией и старыми традициями словоупотребления используется как синоним термина "психика" (см. главу "Душевная механика", кн. 2)). Например, увеличенная затылочная доля (в сочетании с большими, широко расставленными глазницами) может свидетельствовать о способности запоминать и различать больше зрительных образов. А еще — почему бы и нет? — о более ярких и красочных сновидениях. Впрочем, у древних сапиенсов затылочная доля тоже была крупная — она начала уменьшаться позже, ближе к концу верхнего палеолита.

 В теменной доле находятся недавно обнаруженные центры, повреждение которых усиливает у людей склонность к потусторонним переживаниям (см. главу "Жертвы эволюции", кн. 2). Почему бы не предположить, что неандертальцы с их сравнительно маленькой и уплощенной теменной долей были в большей степени, чем сапиенсы, склонны ко всякой мистике? Относительно меньший размер лобных долей, помимо прочего, хорошо согласуется с идеей о том, что у неандертальцев объем кратковременной рабочей памяти был чуть меньше, чем у нас (см. раздел "Каменных дел мастера" в главе "От эректусов к сапиенсам"). Ведь КРП локализуется в лобных долях. А если у них был меньше объем КРП, то они, возможно, не могли удерживать в памяти такие же длинные последовательности звуков, как мы. Как следствие, они должны были говорить более короткими и простыми фразами. А еще это можно связать с отсутствием музыкальных инструментов (так называемая неандертальская флейта из Дивье Бабе (Словения) при ближайшем рассмотрении оказалась просто куском кости с дырками от зубов гиены (см. главу "Великое расселение сапиенсов")) (у европейских сапиенсов флейты появились 40 тыс. лет назад, то есть за 12 тыс. лет до вымирания неандертальцев, см. главу "Великое расселение сапиенсов"). Ведь для того, чтобы создавать и воспринимать музыку, необходимо иметь достаточно объемную "фонологическую" память (это одна из составных частей КРП). Иначе вы просто забудете предыдущие

ноты к тому моменту, когда прозвучат следующие, и не сможете уловить мелодию.

 Придумывать такие гипотезы легко, интересно и весело, но вот как их проверить, к сожалению, пока совершенно непонятно.

 На чем сейчас сходятся практически все эксперты, так это на том, что если неандертальцы и уступали сапиенсам по каким-то генетически обусловленным параметрам интеллекта, то это различие было очень небольшим, очень тонким, может быть, едва заметным. Таким, например, как чуть меньший объем КРП.

 Кроме того, мы должны помнить, что наблюдаемые культурные различия между неандертальцами и сапиенсами конца среднего — начала верхнего палеолита в принципе вполне могут быть и просто культурными различиями, не имеющими никакого отношения к генетически обусловленным свойствам мозга. В конце концов, культурные различия между разными популяциями сапиенсов, зарегистрированные в историческое время, в ряде случаев были куда более драматичными, чем различия между мустьерской культурой неандертальцев и ориньякской культурой сапиенсов.

 В этом случае аналогом судьбы неандертальцев может послужить судьба индейцев чероки. Прожив три столетия в контакте с европейскими колонистами, многие племена североамериканских индейцев, оставаясь независимыми и сохраняя контроль над обширными территориями, успели очень далеко продвинуться в своем культурном развитии благодаря заимствованиям и собственному новаторству. Как известно, они приручили одичавших испанских лошадей — мустангов, что позволило им в дальнейшем освоить эффективную охоту на бизонов в прериях. Они быстро овладевали металлургией и другими достижениями бледнолицых. Особенно далеко по пути цивилизации успели пройти чероки под руководством гениального предводителя по имени Секвойя (в его честь ботаники позже назвали самые высокие в мире деревья). В 1821 г. Секвойя, не зная английского языка, разработал для своего народа слоговую азбуку из 86 знаков и сумел убедить соплеменников в полезности этого нововведения.

 Если кто-то из читателей усмотрел в этом намек на шательперронскую культуру, то он прав: именно это я и имею в виду. В 1828 году чероки купили типографию и начали печатать

собственную газету Cherokee Phoenix на двух языках: своем и английском. Всего через десять лет, в 1838 году, нация чероки, уже почти оформившаяся в цивилизованное государство, была выселена со своей земли, фактически стерта с ее лица по решению правительства Соединенных Штатов. Этому не помешали ни культурный прогресс чероки, ни заведомо точно такие же, как у европейских колонистов, генетически обусловленные возможности их мозга. Заинтересованные читатели легко могут узнать все подробности этой истории в интернете, например, сделав поиск по фразе the trail of tears (дорога слёз). Но предупреждаю: это чтение не для слабонервных. Не так много нам известно столь же трагических эпизодов в нашем прошлом.

 Было ли одним из них вымирание неандертальцев? Если честно, я так не думаю. Вытеснение неандертальцев сапиенсами было более медленным, постепенным и наверняка гораздо менее осознанным и целенаправленным.

Еще совсем недавно пределом мечтаний для палеогенетиков было выделение из древних костей митохондриальной ДНК. Эта небольшая часть генома, передающаяся по материнской линии, присутствует в каждой клетке в сотнях копий, к тому же она имеет кольцевую структуру и поэтому лучше сохраняется. Выделение ядерной ДНК, составляющей у человека и других млекопитающих примерно 99,9995 % полного генома, представлялось совершенно нереальным. Однако стремительное развитие методов выделения, секвенирования и анализа ДНК сегодня сделало возможным то, что казалось фантастикой всего несколько лет назад.

 Профессор Сванте Пяабо из Института эволюционной антропологии Макса Планка в Лейпциге после долгих поисков по различным музеям и институтам нашел в Загребе (Хорватия) образцы неандертальских костей, в которых сохранилось достаточное количество древней ДНК и которые почти не были загрязнены ДНК современного человека. Кости принадлежали неандертальцу — как тогда думали, мужчине, — проживавшему на территории нынешней Хорватии 38 тыс. лет назад.

 Часть уникального материала Пяабо передал группе американских коллег под руководством Эдварда Рубина. Американские и немецкие исследователи воспользовались разными методами и в 2006 году одновременно опубликовали свои первые результаты в журналах Nature и Science (Green et al., 2006; Noonan et al., 2006). Главный вывод обеих статей состоял в том, что прочтение полного генома неандертальца является выполнимой задачей.

 На тот момент исследователям удалось прочесть множество отдельных фрагментов ядерного генома неандертальца, рассеянных по всем хромосомам. Суммарная длина прочтенных фрагментов составляла примерно 0,04% полного генома. Было объявлено, что геномы Н. sapiens и Н. neanderthalensis идентичны на 99,5% или более (по последним данным — на 99,84%). Приблизительное время расхождения эволюционных линий двух видов было оценено как 500 ± 200 тыс. лет назад. Германская группа на тот момент не обнаружила никаких свидетельств гибридизации между нашими видами, хотя и полностью исключить такую возможность исследователи не могли. Американцы же сообщили, что им удалось найти кое-какие признаки генетического обмена между генофондами неандертальцев и сапиенсов.

 Главное, стало ясно, что прочтение полного неандертальского генома в принципе возможно. Это был величайший прорыв, ведь еще в конце 1990-х годов мало кто из экспертов верил, что у палеогенетики есть будущее.

 Среди множества проблем, которые пришлось решать исследователям, одна из главных состояла в том, что из-за очень высокого сходства геномов сапиенсов и неандертальцев чрезвычайно трудно отличить фрагменты подлинной неандертальской ДНК от "загрязнений" — фрагментов современной человеческой ДНК, попавших в образец в процессе его изучения. Хорватские образцы в этом отношении ценны тем, что с ними почти не работали археологи, поскольку они считались "малоинформативными".

 Конечно, если в неандертальских костях обнаруживается последовательность, более похожая на участок генома шимпанзе, чем сапиенса, то такой участок можно с уверенностью считать неандертальским, поскольку загрязнение образца фрагментами ДНК каких-либо приматов, кроме современного человека, представляется маловероятным. Но таких случаев мало: все-таки общие предки неандертальцев и современных людей отделились от предков шимпанзе 6-7 млн лет назад, и неандертальцы по геномным последовательностям на порядок ближе к нам, чем к шимпанзе.

 Еще одна проблема — упоминавшиеся выше "посмертные мутации". В ископаемых молекулах ДНК со временем происходят изменения: Г (гуанин) может превратиться в А (аденин), а Ц (цитозин) — в урацил, который в ходе секвенирования будет прочтен как Т (тимин). В принципе такие мутации можно "выловить", поскольку каждый фрагмент ДНК присутствует в образце во множестве копий, а одна и та же мутация не может произойти во всех копиях. Но такая "чистка" прочтенных последовательностей сопряжена с большими техническими трудностями. Поэтому поначалу прочтенные неандертальские последовательности были очень "грязными".

 Хуже того: вскоре после публикации этих первых статей американская группа выяснила, что найденные ими "признаки гибридизации" на самом деле — результат загрязнения проб фрагментами современной человеческой ДНК!

 Технические трудности задержали выполнение проекта, но все-таки не смогли его остановить. Вместо запланированных двух лет на "черновое" прочтение неандертальского генома ушло почти четыре года.

 В 2009 году Сванте Пяабо сообщил на ежегодном собрании Американской ассоциации по развитию науки, что геном неандертальца в общих чертах прочтен. Проект обошелся всего в 6,4 млн долларов — еще несколько лет назад такая стоимость показалась бы фантастически низкой. Успех проекта свидетельствует о колоссальных возможностях, открываемых перед наукой новыми методами выделения, размножения и секвенирования ДНК.

 Но официальной публикации полученных результатов пришлось ждать еще около года: нужно было завершить компьютерную обработку и анализ полученных последовательностей. По ходу дела выяснилось, что кости, из которых взяли ДНК, принадлежат не одному мужчине, как считалось, а трем женщинам. Они жили 44—38 тыс. лет назад, вскоре после появления в Европе, вотчине неандертальцев, африканских пришельцев — сапиенсов.

 Исследователи подчеркивают, что речь идет только о "черновом" прочтении. В полученной последовательности много пробелов и неизбежных ошибок. Чтобы полностью исключить возможность ошибок, возникающих из-за посмертных изменений ДНК, каждый участок генома следовало бы прочесть несколько раз. Однако исследователям пока удалось прочесть всего 4 млрд пар нуклеотидов, что лишь ненамного превышает размер полного генома неандертальца и современного человека. Некоторые участки прочтены по нескольку раз, зато другие пока не прочтены вовсе. Пяабо считает, что более или менее качественную последовательность удалось пока получить примерно для 60 % генома. Однако исследователи не собираются останавливаться на достигнутом. В течение "нескольких ближайших лет" они намерены получить полную геномную последовательность неандертальца, сравнимую по качеству с прочтенным геномом шимпанзе.

 Уже к 2009 году стало ясно, что различия в аминокислотных последовательностях белков между неандертальцем и сапиенсом затрагивают от 1000 до 2000 аминокислот (примерно одна аминокислотная замена на 10-20 белков). Для сравнения, от шимпанзе нас отличает около 50 тыс. аминокислотных замен (в среднем 2—3 замены на белок). Количество различий в некодирующих участках генома пока не подсчитано.

 Подтвердился сделанный ранее (на основе прочтения небольших фрагментов генома) вывод об идентичности гена FOXP2 у современного человека и неандертальца. Этот ген, как мы помним, тесно связан с речью, поэтому данный факт можно рассматривать как аргумент в пользу того, что неандертальцы умели говорить. Не подтвердилась красивая теория, согласно которой сапиенсы получили от неандертальцев один из вариантов гена microcephalin, влияющего на рост мозга (см. в предыдущей главе). В прочтенном геноме неандертальца этот вариант гена microcephalin не обнаружен. Впрочем, теоретически сохраняется возможность, что ген был получен сапиенсами не от европейских, а от азиатских неандертальцев.

 В 2009 году Пяабо все еще утверждал, что никаких признаков гибридизации сапиенсов с неандертальцами обнаружить не удается. Тогда большинство экспертов были убеждены, что гибридизации не было, что сапиенсы полностью вытеснили все древнее евразийское человечество, не смешиваясь с ним.

 Долгожданная статья с первыми официальными результатами анализа полного неандертальского генома появилась лишь в мае 2010 года. Эти результаты стали неожиданными не только для публики, но и для самих исследователей. Несмотря на собственную предвзятость, генетики доказали, что древние сапиенсы все-таки скрещивались с неандертальцами (Green et al., 2010; Burbano et al., 2010).

 Геном неандертальцев и современных людей отличается на 0,16 %. С одной стороны, отличия невелики — на порядок меньше, чем между геномами человека и шимпанзе. Что, кстати, хорошо соответствует эволюционному дереву: время, прошедшее с момента разделения предков сапиенсов и неандертальцев, примерно на порядок меньше времени, прошедшего после разделения предков людей и шимпанзе. С другой стороны, теперь можно выловить хотя бы некоторые генетические особенности, определяющие нашу сапиентную "уникальность", — в первую очередь это те детали генома (нуклеотидные замены, вставки, удвоения генов и др.), которые у неандертальца и шимпанзе одинаковы, а у нас отличаются. Эти элементы, очевидно, не унаследованы от общего предка и появились в нашей линии после расхождения ветвей сапиенсов и неандертальцев. Таких сугубо современных элементов — нуклеотидных замен в генах — нашлось 78. Некоторые из этих замен могут быть нейтральными (они могли закрепиться в результате генетического дрейфа — случайных колебаний частот аллелей в популяции), другие же могут иметь и адаптивное значение.

 Вот несколько генов, которые, вероятно, находились под действием положительного отбора в сапиентной линии после ее отделения от предков неандертальцев:

RPTN — кодирует белок репетин, экспрессирующийся в коже, потовых железах, сосочках языка, волосяных сумках;

TRPMI — кодирует меластатин, белок, участвующий в пигментации кожи;

THADA — связан с диабетом второго типа, вероятно, важен  в энергетическом обмене;

DYRK1A — возможно, связан с синдромом Дауна;

NRG3 — мутации в этом гене сопутствуют шизофрении;

CADPS2, AUTS2 — мутации в этих генах ассоциированы с аутизмом;

RUNX2 — мутации этого гена вызывают задержку формирования костей черепа, деформацию ключиц и грудной клетки, неправильное развитие зубов;

SPAG17— влияет на работу жгутика сперматозоида.

Можно заметить, что функции генов, изменившихся в сапиентной линии после ее отделения от предков неандертальцев, связаны с как раз с такими вещами, которые, наверное, и отличают нас от неандертальцев: внешний вид (кожа, волосы, пигментация), энергетический обмен (адаптация к разным климатическим условиям, разные традиции изготовления одежды и т. п.), работа мозга.

 Нашлись и такие мутации, которые были у неандертальцев, но отсутствовали у человека и шимпанзе. Их функциональная роль неизвестна. Также определены гены, которые присутствуют в геноме неандертальцев в большем числе копий, чем у современных людей. Их назначение тоже пока неизвестно. Генетики и биоинформатики в ближайшие десять лет без работы явно не останутся.

 Самые замечательные результаты были получены при сравнении реконструированного генома неандертальцев с полными геномами пяти современных людей — европейца (француза), коренного китайца, жителя Новой Гвинеи и двух коренных африканцев из Южной и Западной Африки. Сенсация состоит в том, что геном неандертальца оказался больше похож на геномы европейцев, азиатов и папуасов, чем на геномы африканцев. Это ясно следует из результатов сравнения "в тройках": геном неандертальца сравнивали с парами геномов современных обитателей разных частей света. Ученые выбирали для сравнения только те нуклеотидные позиции, которые в одном из сравниваемых современных геномов находились в примитивном состоянии (как у шимпанзе), а во втором были изменены, т. е. находились в продвинутом состоянии. Оценивалось число продвинутых аллелей, общих для неандертальца и одного из двух современных людей (скажем, француза); затем то же самое делалось для пары "неандерталец и китаец" или "неандерталец и бушмен". Такой метод анализа применялся впервые и дал замечательные результаты. Оказалось, что у неандертальцев существенно больше общих продвинутых аллелей с европейцем, китайцем и папуасом, чем с двумя африканцами. В этом анализе было много статистических тонкостей, которые едва ли нужно излагать в популярной книге. Нам достаточно знать, что полученные результаты недвусмысленно указывают на гибридизацию сапиенсов с неандертальцами, которая затронула евразийские популяции сапиенсов, но не коснулась африканских популяций. Причем все евразийские популяции несут примерно одинаковый процент неандертальских генов: по первым оценкам выходило, что каждый современный человек, кроме коренных африканцев, несет в своем геноме примерно 1-4 % неандертальских генов.

 Если бы неандертальские гены были рассеяны равномерно по всем человеческим популяциям, авторы просто не смогли бы их обнаружить при помощи доступных методик. Доказательство гибридизации удалось получить исключительно благодаря тому, что в африканские популяции сапиенсов неандертальские гены не попали.

 Предположительный сценарий мог быть следующим. Первая встреча неандертальцев с сапиенсами могла произойти около 120—80 тыс. лет назад в Передней Азии. Мы уже упоминали о знаменитых пещерах на севере Израиля — Схул, Табун и Кафзех, где в последовательных слоях пещерных отложений чередуются остатки людей современного типа и неандертальцев. Предполагают, что в холодные периоды сапиенсы отступали отсюда обратно в Африку, и на смену им с севера приходили неандертальцы, а в периоды потеплений процесс шел в обратном направлении. Некоторые найденные здесь кости некогда интерпретировались как принадлежащие гибридам между неандертальцами и сапиенсами. Потом такие интерпретации вышли из моды, но теперь данные палеогенетики заставляют о них вспомнить.

Возможные сценарии встреч неандертальцев с сапиенсами, в результате которых геном евразийского населения обогатился генами неандертальцев. Ученые остановились на сценарии 1 (скрещивание сапиенсов с неандертальцами после выхода из Африки, но до начала широкого расселения по Евразии). Его преимущество — логичное присутствие неандертальских генов у жителей Папуа — Новой Гвинеи. Сценарий 2 (скрещивание поздних неандертальцев с ранними европейскими сапиенсами) менее вероятен, так как неандертальцы одинаково близки и к европейцам, и к азиатам, и к папуасам. По рисунку из Green et al., 2010.

 По оценкам израильских археологов, время сосуществования людей современного типа и неандертальцев на Ближнем Востоке могло длиться около 10 тыс. лет. Этого вполне достаточно, чтобы две популяции успели обменяться генами. Редкие, но плодотворные встречи сапиенсов и неандертальцев оставили след в геноме современных людей. Когда сапиенсы стали расселяться с Ближнего Востока по просторам Евразии, они уже несли в себе неандертальские гены. Впоследствии они еще не раз встречались с неандертальцами, но, по-видимому, больше не скрещивались с ними. Например, если бы сапиенсы, пришедшие в Западную Европу более 40 тыс. лет назад, скрещивались с европейскими неандертальцами, то в геномах современных европейцев было бы больше неандертальских примесей, чем в геномах китайцев или папуасов. Но этого не наблюдается: у жителей разных районов Евразии процент неандертальских генов примерно одинаков. Это указывает на единичный и недолгий период гибридизации, имевший место после выхода сапиенсов из Африки, но до начала их широкого расселения по Евразии.

 Итак, следы древних смешанных браков остались в генах современных людей. Каким бы мизерным ни было это наследие, но все же нельзя теперь утверждать без некоторых философских оговорок, что неандертальцы полностью вымерли. Кроме того, теперь мы знаем, что подлинные, чистокровные сапиенсы — это чернокожее население Африки к югу от Сахары. Все прочие — слегка метисы.

Денисова пещера на Алтае — один из самых известных археологических памятников эпохи среднего и позднего палеолита на территории России. Палеолитические охотники периодически посещали пещеру на протяжении десятков тысячелетий и оставили в многометровой толще пещерных отложений множество следов своей деятельности.

 В самых нижних слоях присутствуют архаичные среднепалеолитические каменные орудия, в которых некоторые археологи усматривают даже раннепалеолитические черты. Возраст этих слоев, судя по найденным здесь костям мелких млекопитающих и другим косвенным признакам, составляет не менее 125 тыс. лет. Термолюминесцентное датирование кристаллов кварца показывает значительно более древний возраст — от 171 до 282 тыс. лет, но этот метод в данном случае не очень надежен. К песчинкам, занесенным "с улицы", могли подметаться упавшие с потолка пещеры (последние будут иметь заведомо более древний термолюминесцентный возраст).

 Выше идут более или менее типичные среднепалеолитические слои с орудиями, которые обычно ассоциируются с неандертальцами. Еще выше появляются изделия верхнепалеолитического типа, в том числе костяные орудия, иглы и украшения, типичные для сапиенсов. В отличие от Европы, переход от среднего к верхнему палеолиту в Центральной Азии не выглядит внезапным. В нем просматривается преемственность технологий. В нескольких "переходных" слоях Денисовой пещеры, так же как и на других палеолитических стоянках Алтая, присутствует странная смесь средне- и верхнепалеолитических изделий (Деревянко и др., 2003).

 Раскопки в Денисовой пещере ведутся давно и на редкость тщательно. Работа эта чрезвычайно кропотливая и трудоемкая: кубометры грунта промываются и просеиваются буквально по песчинке в поисках артефактов и костей животных. Ни один мышиный зуб и ни один каменный обломок с признаками обработки не ускользнут от внимания археологов и палеонтологов. Несмотря на эти титанические усилия, человеческих костей в пещере так и не нашли, если не считать трех зубов (то ли неандертальских, то ли "наших" — мнения экспертов разделились) и обнаруженной в 2008 году фаланги детского мизинца. Видимо, древние обитатели пещеры не хоронили в ней своих сородичей и тем более не бросали их там, а куда-то переносили — попробуй найди их теперь.

 Найденная фаланга мизинца была передана в Институт эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге, где генетики под руководством Пяабо выделили из кости ДНК и собрали из обрывков полный митохондриальный геном древнего обитателя Денисовой пещеры. Статья с результатами анализа этого генома была опубликована в марте 2010 года (Krause et al., 2010). Значительная часть статьи посвящена описанию методики выделения, секвенирования и сборки фрагментов ДНК, а также многочисленных тестов, предназначенных для проверки аутентичности выделенных фрагментов и правильности их "прочтения".

 Древняя митохондриальная ДНК в этой кости оказалась на редкость "чистой", а достоверность результатов секвенирования — весьма высокой. Каждый участок генома был реконструирован на основе большого количества (от 2 до 602, в среднем — 156) независимо прочтенных фрагментов ДНК. Затем всю процедуру повторили на основе ДНК из другого фрагмента той же косточки и другой технологии секвенирования. Результат — полный митохондриальный геном — получился точно таким же. Целый ряд признаков, таких как средняя длина выделенных фрагментов и характерные изменения на их концах, свидетельствуют о древности изученной ДНК и об отсутствии позднейших загрязнений.

 Митохондриальный геном древнего человека сравнили с 54 митохондриальными геномами современных людей со всех концов света, мтДНК верхнепалеолитического Homo sapiens из Костёнок (возраст — около 30 тыс. лет), шестью полными мт-геномами европейских неандертальцев и двумя неполными мт-геномами неандертальцев из грота Тешик-Таш в Узбекистане и пещеры Окладникова на Алтае (о них речь шла выше в этой главе). Пещера Окладникова, где были найдены неандертальские кости возрастом 30—38 тыс. лет, находится всего в сотне километров от Денисовой.

 Оказалось, что ребенок из Денисовой пещеры по нуклеотидной последовательности митохондриального генома отстоит от современных людей в среднем вдвое дальше, чем неандертальцы (см. таблицу). Неандертальцы, со своей стороны, отличаются от человека из Денисовой так же сильно, как сапиенсы. Митохондриальные геномы современных людей в пределах исследованной выборки отличаются друг от друга не более чем на 106 нуклеотидов, в среднем — на 59,7. Различия между сапиенсами и неандертальцами — в среднем 201,6 нуклеотидов. От человека из Денисовой пещеры нас отделяет в среднем 384,9 нуклеотидных различий, от шимпанзе — 1461,5. Общий размер мт-генома у всех четырех видов человекообразных — 16560—16570 пар нуклеотидов (плюс — минус несколько).

Таблица: средние попарные нуклеотидные различия между мтДНК 54 современных людей, шести неандертальцев, человека из Денисовой пещеры и шимпанзе (из статьи Krause et al., 2010).

При помощи сложных математических методов, которые к настоящему времени уже достигли высокой степени надежности, авторы оценили время расхождения эволюционных линий, одна из которых привела к человеку из Денисовой, а другая — к общему предку сапиенсов и неандертальцев. Получилось, что это разделение произошло около миллиона лет назад — вдвое раньше, чем разошлись пути сапиенсов и неандертальцев. Необходимо помнить, что речь здесь идет только о митохондриальных геномах, которые наследуются исключительно по материнской линии. Это значит, что примерно миллион лет назад (точнее, с 95 %-й вероятностью — от 779 до 1314 тыс. лет назад) жила последняя общая прародительница человека из Денисовой, сапиенсов и неандертальцев по прямой женской линии. Последняя прародительница сапиенсов и неандертальцев, тоже по непрерывной женской линии, жила, согласно приведенным в статье расчетам, примерно 466 тыс. лет назад (с 95 %-й вероятностью — 321—618 тыс. лет назад).

 Зная только митохондриальный геном человека из Денисовой и не имея ни ядерного генома, ни каких-либо данных о скелете (фаланга мизинца не в счет), невозможно было сказать наверняка, что это за человек и в каком родстве с сапиенсами и неандертальцами он на самом деле состоял. Было ясно только, что материнская линия, к которой он принадлежал, не была ни сапиентной, ни неандерталоидной.

 Как мы уже знаем, истории, рассказываемые ядерными и митохондриальными геномами, совпадают не всегда (см. главу "От эректусов к сапиенсам"). Например, эпизодическая межвидовая гибридизация может приводить к интрогрессии (проникновению) в генофонд одного из видов "чужого" митохондриального генома. Одного-единственного митохондриального генома, без данных по ядерным генам и без морфологической информации, явно недостаточно для окончательных выводов.

 Тем не менее открытие показало, что генетическое разнообразие палеолитического населения Алтая 30—50 тыс. лет назад было необычайно высоким. С точными датировками находок в этом районе имеются трудности, однако вся совокупность данных свидетельствует о том, что люди, относящиеся к совершенно разным материнским (митохондриальным) линиям — неандертальцы, сапиенсы и загадочные денисовцы, — возможно, какое-то время проживали на одной территории все вместе. По крайней мере никаких признаков резких смен технологии и "культурных революций" здесь не наблюдается. Археологические данные свидетельствуют скорее о смешении или плавном перетекании друг в друга различных культур.

 Одиннадцатый слой Денисовой пещеры, в котором найден детский мизинец, содержит странную смесь среднепалеолитических артефактов (обычно приписываемых неандертальцам) и позднепалеолитических изделий, характерных для сапиенсов. В самих позднепалеолитических орудиях заметны следы культурно-технологической преемственности, как будто некоторые приемы, применявшиеся при их изготовлении, были переняты позднепалеолитическими мастерами у местных среднепалеолитических племен.

 Академик А. П. Деревянко, в течение многих лет руководящий раскопками в Денисовой пещере, всегда был сторонником "полицентризма" — теории, согласно которой в наших жилах течет кровь не только небольшой кучки сапиенсов, вышедших из Африки, но и неандертальцев, а может быть, и азиатских эректусов (Деревянко, 2005). Среди западных антропологов эту теорию в последние годы поддерживали лишь немногие (например, А. Темплтон, о работах которого мы говорили в главе "От эректусов к сапиенсам").

 Результаты изучения мтДНК человека из Денисовой пещеры не стали весомым аргументом ни за, ни против полицентризма. Но все-таки складывающийся образ совместного проживания на одной территории трех неродственных групп людей в сочетании с преемственностью и смешением культур придал этой версии некоторое дополнительное правдоподобие.

 Всего через два месяца, в мае того же 2010 года, прочтение генома неандертальца доказало, что "полицентристы" были все-таки отчасти правы: в геномах внеафриканских популяций современных людей была обнаружена маленькая примесь неандертальских генов. В декабре последовала еще одна сенсация: ядерный геном человека из Денисовой пещеры показал, что и эта древняя раса оставила свой след в генофонде современного человечества.

 Как мы помним, последняя общая праматерь денисовцев, сапиенсов и неандертальцев по непрерывной женской линии жила около 1 млн лет назад. Последняя общая митохондриальная праматерь сапиенсов и неандертальцев жила много позже — примерно 500 тыс. лет назад. Митохондриальная Ева современных сапиенсов жила 160—200 тыс. лет назад. Аналогичная Ева поздних неандертальцев (всех, чьи мтДНК отсеквенированы к сегодняшнему дню), жила всего лишь 100 тыс. лет назад. Молодой возраст неандертальской митохондриальной Евы указывает на период резкого сокращения численности — "бутылочное горлышко" в истории неандертальской популяции, когда многие митохондриальные линии были утрачены.

Вымышленный пример генеалогического дерева мтДНК. C1, С2— две субпопуляции. E1, Е2, Е3 — митохондриальные Евы двух субпопуляций и всей популяции в целом.

 Но, как мы уже знаем, мтДНК — лишь малая часть генома, передающаяся строго по женской линии и в большой степени подверженная случайным перипетиям генетического дрейфа. Установить время жизни митохондриальных Ев — это лишь первый шаг к воссозданию подлинных генеалогий. Анализ ядерных геномов позволяет получить гораздо более точную реконструкцию истории и родственных взаимоотношений наших предков и их вымерших родственников.

 Прочтение ядерного генома неандертальца позволило установить, что наши популяции реально разделились 270—440 тыс. лет назад, то есть заметно позже времени жизни нашей с неандертальцами Евы (500 тыс. лет). Впрочем, Ева и должна быть старше момента разделения популяций. Чтобы понять, почему это так, можно нарисовать хаотически ветвящееся дерево, произвольно разделить его крону вертикальным отрезком, а потом найти трех Ев (точки схождения концевых ветвей) для каждой из половинок кроны и для обеих половин вместе. Последняя из этих Ев (общая для обеих половин) обязательно окажется глубже в прошлом, чем начало разделительного отрезка.

 Ядерный геном денисовца прочли все в том же Институте эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге под руководством все того же Сванте Пяабо (Reich et al., 2010). Авторы уже имеют немалый опыт работы с древней ДНК, и с каждым новым проектом качество работы повышается. На этот раз они использовали новую полезную хитрость. При помощи ферментов урацил-ДНК-гликозилазы и эндонуклеазы VIII они аккуратно удаляли из фрагментов древней ДНК поврежденные временем кусочки, в которых цитозины превратились в урацилы. В итоге количество ошибок в прочтенном геноме сократилось на порядок по сравнению с геномом неандертальца.

 Авторам немало помогло то обстоятельство, что древняя человеческая ДНК в денисовской фаланге удивительно хорошо сохранилась. В большинстве неандертальских костей ДНК неандертальца составляет менее 1 %, все остальное — бактериальные загрязнения. В косточке из Денисовой пещеры доля древней человеческой ДНК составляет около 70 %. Средняя длина сохранившихся фрагментов ДНК (60—75 п. н., пар нуклеотидов) тоже выше, чем в наиболее хорошо сохранившихся неандертальских костях (обычно не более 50 п. н.)

 Как обычно, было сделано все возможное, чтобы не допустить попадания в пробы современной человеческой ДНК. Для проверки эффективности принятых мер использовали три метода. Пробы проверили на наличие митохондриальной ДНК Н. sapiens и на присутствие фрагментов Y-хромосомы (в ходе этого анализа стало ясно, что денисовец был девочкой). Кроме того, в двух независимо полученных библиотеках отсеквенированных фрагментов денисовской ДНК сравнили соотношение примитивных (как у общего предка с шимпанзе) и продвинутых (как у сапиенсов) нуклеотидных позиций. Все тесты показали, что уровень загрязнения проб фрагментами современной ДНК находится в пределах десятых долей процента. Общая длина прочтенных кусочков ядерной ДНК — 5,2 млрд нуклеотидов, что в 1,9 раза больше длины всего генома. Однако многие фрагменты повторяются, и весь геном целиком они не покрывают (как и в случае с геномом неандертальца).

Генеалогия денисовцев, неандертальцев и сапиенсов, основанная на сравнении ядерных геномов. Десять индивидуумов, сверху вниз: денисовец, четыре неандертальца (для ископаемых людей указаны названия местонахождений и условные номера, как это принято в палеоантропологии), представители пяти современных народов: сан (бушмен), китаец, папуас, француз, йоруба (народ, проживающий в юго-западной Африке). По рисунку из Reich et al., 2010.

 Сравнение денисовского генома с геномами сапиенсов, шимпанзе и неандертальцев (авторы отсеквенировали фрагменты ядерных геномов неандертальцев из России, Испании и Германии в дополнение к "главному" хорватскому геному) позволило уточнить генеалогию исследованных популяций. Выяснилось, что денисовцы все-таки чуть ближе к неандертальцам, чем к сапиенсам. Сначала разделились предки сапиенсов и двух других популяций, а немного позже предки денисовцев отделились от предков неандертальцев. Уже после этого второго разделения неандертальцы испытали резкое сокращение численности ("бутылочное горлышко"), которое привело к сильному сокращению разнообразия неандертальской популяции. Поэтому поздние неандертальцы генетически менее разнообразны, чем современные люди. В этот период многие аллели и митохондриальные гаплотипы были потеряны неандертальцами, в том числе, возможно, были утрачены и варианты митохондриальной ДНК, близкие к денисовскому.

 Имеющихся данных недостаточно, чтобы дать однозначный ответ на вопрос, почему по мтДНК денисовский человек сильнее отличается от неандертальцев и сапиенсов, чем по ядерному геному. Одно из двух: либо варианты мтДНК, близкие к денисовскому, случайно потерялись в результате дрейфа в популяциях неандертальцев и сапиенсов, либо девочка из Денисовой пещеры получила свою архаичную мтДНК в результате эпизодического скрещивания ее предков с какими-то другими представителями человеческого рода — например, с поздними отпрысками азиатских эректусов или гейдельбержцев.

 Прочтение неандертальского генома показало, что вскоре после выхода из Африки сапиенсы скрещивались с неандертальцами в Передней Азии. В дальнейшем интенсивной гибридизации, по-видимому, не было, но неандертальские гены успели проникнуть в наш генофонд и распространились по всей Азии и Европе в ходе последующего расселения сапиенсов. Поэтому 1-4 % генов современных азиатов и европейцев имеют неандертальское происхождение. Чистокровными сапиенсами оказались только африканцы, живущие к югу от Сахары.

 Нет ли в нас также и примеси денисовской крови? Для ответа на этот вопрос авторы использовали методики, сходные с теми, которые ранее позволили показать присутствие неандертальских генов у современных азиатов и европейцев и их отсутствие у африканцев. В частности, рассматривались нуклеотидные позиции, в которых у француза или китайца стоит один нуклеотид, у африканца — другой, у шимпанзе присутствует один из этих двух вариантов, а у архаичного человека (денисовца или неандертальца) — другой. По таким позициям неандертальские геномы оказываются сходны с французским в среднем на 4,6 ± 0,7 % чаще, чем с геномом йоруба. Это как раз и показывает, что у француза есть неандертальские гены. Однако денисовский геном оказывается сходен с французским лишь на 1,8 ± 0,5 % чаще, чем с йоруба, и примерно такие же цифры были получены для других комбинаций (француз и бушмен, китаец и йоруба, китаец и бушмен). Это значит, что если евразийские геномы и содержат какую-то денисовскую примесь, то она невелика по сравнению с неандертальской. Для объяснения этой небольшой денисовской примеси даже не требуется привлекать гипотезу о непосредственном скрещивании сапиенсов с денисовцами. Денисовские гены в принципе могли быть получены евразийскими сапиенсами через посредничество неандертальцев в ходе того же самого периода гибридизации в Передней Азии вскоре после выхода сапиенсов из Африки.

Наиболее вероятная реконструкция популяционной истории неандертальцев, денисовцев и сапиенсов. Предки современных людей отделились от предков неандертальцев и денисовцев в момент времени tv (между 270 и 440 тыс. лет назад). Затем денисовцы отделились от неандертальцев (tD). Еще позже часть сапиенсов вышла из Африки в Переднюю Азию (tAfr). Здесь они скрещивались с неандертальцами (поток генов от неандертальцев к предкам современных евразийцев, f1). Значительно позже имела место гибридизация предков современных меланезийцев с денисовцами (поток генов f2), не повлиявшая на остальные популяции сапиенсов. По рисунку из Reich et al., 2010.

 Интересный и неожиданный результат был получен, когда авторы сравнили денисовский геном с данными по 938 современным людям из 53 разных народов со всех концов света. У этих людей не секвенировались полные геномы, а только определялось аллельное состояние 642690 полиморфных однонуклеотидных ядерных локусов (полиморфные однонуклеотидные локусы (single nucleotid polymorphisms, SNPs) — нуклеотиды в геноме, по которым у современных людей существует изменчивость. Эти нуклеотиды могут быть разными у разных людей, в отличие от большинства других нуклеотидов, которые у всех людей одинаковы). Этих данных оказалось достаточно, чтобы обнаружить примесь денисовских генов у современного населения Меланезии (Новая Гвинея и острова к востоку от нее). У других современных человеческих популяций подобных примесей не обнаружено.

 Новые данные позволили уточнить вклад неандертальцев в геномы современных евразийцев. Геномы жителей Евразии, по новым оценкам, содержат 2,5 ± 0,6% неандертальских генов (что не противоречит опубликованным ранее цифрам 1-4 %), а геномы меланезийцев вдобавок к неандертальским имеют еще 4,8 ± 0,5 % денисовских генов.

 Кроме фаланги мизинца в Денисовой пещере в том же 11-м слое был найден почти целый человеческий коренной зуб. Это то ли второй, то ли третий верхний левый моляр, и самое необычное в нем — его большой размер. Если это третий моляр (зуб мудрости), то он больше, чем у всех известных ископаемых представителей человеческого рода, за исключением Н. habilis и H. rudolfensis. Если это второй моляр, то он кое-как укладывается в диапазон изменчивости Н. erectus. Зуб не имеет специфических неандертальских признаков, которые заметны уже у предполагаемых предков неандертальцев, живших в Атапуэрке (Испания) между 350 и б00 тыс. лет назад.

 Авторам удалось выделить из зуба ДНК и отсеквенировать митохондриальный геном. Он оказался почти таким же, как в фаланге мизинца, не считая пары нуклеотидных замен. Зуб принадлежит молодому, но все же взрослому человеку, фаланга — ребенку, из чего следует, что появление денисовцев в пещере в ту эпоху не было случайным событием. Похоже, эти неведомые люди действительно жили в Денисовой пещере. Может быть, это они, а не до сих пор не найденные здесь сапиенсы изготовили сложные верхнепалеолитические орудия, изобилующие в 11-м слое? Впрочем, авторы отмечают, что артефакты 11-го слоя, возможно, происходят из двух разных эпох. Не исключено, что пещерные отложения подверглись перемешиванию. В таком случае зуб и мизинец, вероятно, относятся к более древней эпохе (около 50 тыс. лет назад), а верхнепалеолитические артефакты — к более поздней. Если так, их изготовителями, наверное, были все-таки сапиенсы, поселившиеся здесь позже, но не оставившие археологам ни зубов, ни мизинцев. Денисовцы же довольствовались среднепалеолитическими технологиями.

 Будем надеяться, что новые археологические находки помогут нам узнать больше о странных родичах неандертальцев с архаичными зубами и митохондриями, оставивших заметный след в генофонде современного человечества.